論述雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程

雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程
大多數(shù)雙子葉植物的莖，在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上還會(huì)出現(xiàn)次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，通過(guò)它們的活動(dòng)，進(jìn)行次生增粗生長(zhǎng)，其次生生長(zhǎng)的過(guò)程和特點(diǎn)如下： 1、維管形成層的發(fā)生和活動(dòng) 1）維管形成層的發(fā)生 原形成層發(fā)育為初生組織時(shí)，在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留著一層具有分生能力的組織，即為形成層。由于這部分形成層是在維管束范圍之內(nèi)，因而又稱(chēng)束中形成層。當(dāng)次生生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)，連接束中形成層那部分的髓射線(xiàn)細(xì)胞，恢復(fù)分裂性能，變?yōu)槭g形成層。最后，束中形成層和束間形成層連成一環(huán)，它們共同構(gòu)成維管形成層。維管形成層形成后，隨即開(kāi)始分裂活動(dòng)，進(jìn)行次生生長(zhǎng)而形成次生結(jié)構(gòu)。 雙子葉植物莖的維管束中，當(dāng)初生結(jié)構(gòu)形成后，在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間，還保留一層分生組織細(xì)胞，這是繼續(xù)進(jìn)行次生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。 草本雙子葉植物幼莖橫切面上，維管束呈橢圓形，各維管束之間距離較大，它們環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè)；多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。在立體結(jié)構(gòu)中，各維管束是彼此交織貫連的。 2）維管形成層的活動(dòng) 維管形成層開(kāi)始活動(dòng)時(shí)，主要是紡錘狀原始細(xì)胞進(jìn)行切向分裂（平周分裂），向外產(chǎn)生次生韌皮部，加在原有初生韌皮部?jī)?nèi)方；向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，加在原有初生木質(zhì)部的外方，構(gòu)成軸向的次生維管系統(tǒng)。紡錘狀原始細(xì)胞也可進(jìn)行徑向分裂、傾斜的垂周分裂，增加維管形成層環(huán)細(xì)胞的數(shù)目，使環(huán)徑擴(kuò)大。同時(shí)射線(xiàn)原始細(xì)胞也進(jìn)行徑向分裂，從而擴(kuò)大維管形成層環(huán)的周徑。射線(xiàn)原始細(xì)胞切向分裂的結(jié)果，形成徑向排列的次生薄壁組織系統(tǒng)，即徑向射線(xiàn)系統(tǒng)，其中位于次生韌皮部中的稱(chēng)為韌皮射線(xiàn)，位于次生木質(zhì)部中的稱(chēng)為木射線(xiàn)。在這個(gè)過(guò)程中，紡錘狀原始細(xì)胞也可垂周分裂，經(jīng)過(guò)側(cè)裂和橫裂衍生出新的射線(xiàn)原始細(xì)胞。 一年生植物如苜宿﹑大理花﹑咸豐草等莖內(nèi)的維管束排列成環(huán)狀；多年生植物如扶桑﹑相思樹(shù)等在木質(zhì)部和韌皮部中間，有明顯形成層，形成層的細(xì)胞可以不斷分裂，向外產(chǎn)生新的韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生新的木質(zhì)部，所以莖會(huì)不斷加粗。 2、木栓形成層的發(fā)生與活動(dòng) 隨著維管形成層不斷分裂活動(dòng)，莖的直徑不斷增粗，原有初生保護(hù)組織--表皮，不適應(yīng)增粗需要，這時(shí)莖產(chǎn)生木栓形成層，進(jìn)而產(chǎn)生另一新的次生保護(hù)結(jié)構(gòu)--周皮，新的保護(hù)組織就是由木栓形成層所產(chǎn)生的。 莖中的木栓形成層在不同植物中，可有不同的來(lái)源。有的最初可以起源于表皮（如蘋(píng)果、梨）；有的由近表皮的皮層薄壁組織（如馬鈴薯、桃）或厚角組織（如花生、大豆）發(fā)生；有的也可在皮層較深處的薄壁組織（如棉花）中，甚至在初生韌皮部中發(fā)生（如茶屬）。 周皮：木栓形成層形成后，向外產(chǎn)生木栓層；向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，加上其本身，三者合成周皮。大多數(shù)植物莖中，木栓形成層的活動(dòng)是有限的，通常生存幾個(gè)月就失去活力，以后木栓形成層每年重新發(fā)生，在第一次周皮的內(nèi)方產(chǎn)生新的木栓形成層，再形成新的周皮，這樣，木栓形成層的位置則漸向內(nèi)移。在老莖中，木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。新形成的木栓層阻斷了其外圍組織與莖內(nèi)部組織之間的聯(lián)系，使外圍的組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應(yīng)而死亡。這些失去生命的組織，包括多次的周皮，總稱(chēng)樹(shù)皮。周皮形成過(guò)程中，在原來(lái)氣孔位置下面的木栓形成層不形成木栓細(xì)胞，而產(chǎn)生一團(tuán)圓球形，排列疏松的薄壁細(xì)胞，稱(chēng)為補(bǔ)充細(xì)胞。由于補(bǔ)充細(xì)胞增多，向外膨大突出，使周皮形成裂口，因而在枝條的外表產(chǎn)生一些淺褐色的小突起，這些突起稱(chēng)為皮孔。 次生韌皮部：次生韌皮部位于周皮以?xún)?nèi)，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成。由于維管形成層向外產(chǎn)生的細(xì)胞少。因此，次生韌皮部比次生木質(zhì)部要少。隨著次生韌皮部的不斷產(chǎn)生，初生韌皮部和先期產(chǎn)生的次生韌皮部中的一些篩管和薄壁細(xì)胞被擠毀，同時(shí)部分衰老的篩管分子由于篩板上形成胼胝體堵塞篩孔，失去輸導(dǎo)作用。次生韌皮部篩管輸導(dǎo)作用的時(shí)間較短，通常只有1-2年。韌皮射線(xiàn)位于次生韌皮部?jī)?nèi)，由射線(xiàn)原始細(xì)胞產(chǎn)生的薄壁細(xì)胞組成，有橫向運(yùn)輸?shù)淖饔谩?次生木質(zhì)部：次生木質(zhì)部位于維管形成層以?xún)?nèi)，由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成，是莖輸導(dǎo)水分的主要結(jié)構(gòu)。 3、雙子葉植物木質(zhì)莖的次生構(gòu)造：木質(zhì)部細(xì)胞生長(zhǎng)受氣候影響而不同，春夏生長(zhǎng)季節(jié)初期，氣候溫暖﹑雨量豐富，細(xì)胞生長(zhǎng)快速，所以細(xì)胞較大﹑顏色較淺；秋冬季節(jié)，氣溫下降﹑雨量減少，細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，所以細(xì)胞較小﹑顏色較深。由於木質(zhì)部細(xì)胞的大小及顏色不同，在樹(shù)干或樹(shù)枝橫切面上，會(huì)呈現(xiàn)深淺不同的環(huán)紋，稱(chēng)為年輪。根據(jù)年輪，可以推算樹(shù)木或樹(shù)枝的年齡。 樹(shù)木逐年生長(zhǎng)后，形層層內(nèi)側(cè)累積大量的木質(zhì)部，即為俗稱(chēng)的木材；形成層以外的部俗稱(chēng)樹(shù)皮，韌皮部即包含在樹(shù)皮內(nèi)。 心材與邊材：多年生木本植物隨著年輪的增多，在樹(shù)干的橫切面上可以看見(jiàn)木材的邊緣部分和中央部分有所不同，靠近樹(shù)皮部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部，顏色較淺，只有活的木薄壁組織，有效地?fù)?dān)負(fù)輸導(dǎo)和貯藏的功能，稱(chēng)為邊材?？拷醒氩糠值哪静?，是較老的次生木質(zhì)部，喪失了輸導(dǎo)和貯藏的功能，這部分細(xì)胞顏色一般較深，養(yǎng)料和氧氣進(jìn)入都比較困難，引起生活細(xì)胞的衰老和死亡，稱(chēng)為心材。 木材三切面：木射線(xiàn)位于次生木質(zhì)部?jī)?nèi)，常與韌皮射線(xiàn)相連，也是射線(xiàn)原始細(xì)胞產(chǎn)生的橫向薄壁組織運(yùn)輸系統(tǒng)。在橫切面上可見(jiàn)射線(xiàn)的長(zhǎng)和寬；在徑切面上能見(jiàn)到射線(xiàn)的寬和高；在弦切面上可看到射線(xiàn)的長(zhǎng)和高。 追問(wèn)： 簡(jiǎn)單一點(diǎn) 回答： 你要莖的還是根的 追問(wèn)： 根的 回答： 由根尖 頂端分生組織經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂、生 長(zhǎng)和分化形成了根的成熟結(jié)構(gòu)，這種生 長(zhǎng)過(guò)程為初生生長(zhǎng)。在初生生長(zhǎng)過(guò)程中 形成的各種成熟組織屬初生組織，由它 們構(gòu)成根的結(jié)構(gòu)，就是根的初生結(jié)構(gòu)。 若從根尖成熟區(qū)作一橫切面可觀察到根 的全部初生結(jié)構(gòu)，從外至內(nèi)分為表皮、 皮層和維管柱三部分。有形成層細(xì)胞分 裂形成的結(jié)構(gòu)與根尖、莖尖生長(zhǎng)椎分生 組織細(xì)胞分裂形成的初生結(jié)構(gòu)相區(qū)別， 稱(chēng)它們?yōu)榇紊Y(jié)構(gòu)。過(guò)程大體是這樣的雙子葉植物以及少數(shù)蕨類(lèi)和單子葉植物 的根和莖，在初生結(jié)構(gòu)形成后，由于形 成層的活動(dòng)，產(chǎn)生次生維管組織；木栓 形成層的活動(dòng)，產(chǎn)生周皮；從而形成植 物體的次生結(jié)構(gòu)（見(jiàn)維管形成層）。也 就是說(shuō)由根和莖的維管形成層和木栓形成層產(chǎn)生。